鱼类色素细胞的研究进展

【摘 要】色素细胞是体内产生色素的一类特化细胞，它决定了动物不同的体色和斑纹。鱼类是研究色素细胞的良好材料。本文主要综述了色素分布形成的机制、发育分化机制、鱼类色素细胞的形态结构及其呈色机理、体色的变化及调控等方面的研究进展。

【关键词】鱼类 色素细胞 色素 发育 分化 调控

动物个体颜色包括生物色和结构色，其中生物色是由生物体自身色素细胞产生的不同色素在体表的反映；而结构色是指生物体亚显微结构使光发生干涉或散射作用，从而显现出不同的颜色[1]。色素细胞可根据其所产生的色素不同进行分类，主要类型有黄色素细胞、红色素细胞、虹彩色素细胞、白色素细胞、黑棕色素细胞和蓝色素细胞等[2]。研究色素细胞，对研究动物的生理、病理、生态、行为、遗传等方面都具有重要的意义。而鱼类生长周期短，体色丰富多变，是研究色素细胞的良好材料。本文主要介绍近年来国内外有关色素细胞的分布、发育分化、鱼类色素细胞的形态结构及其呈色机理、体色的变化及调控等方面的研究成果，希望对观赏鱼的育种、改良、营养调控等方面的研究和应用提供基础。

1 色素分布形成的机制

色素对于不同的物种有着不同的作用，硬骨鱼类的体色具有很多作用，包括集群行为（同类认知）、繁殖（婚姻色）、躲避敌害（模拟色或保护色）等。不同动物物种或个体体表具有不同的条纹或斑点的组合，称为色素斑图，可用于描述动物体表的色素分布。色素在生物体内的定位的机制，一直是发育生物学家关注的焦点。令人遗憾的是，迄今为止，人们对于动物的色素分布形成的具体机制还不是很清楚。早在1952年，著名计算机专家 Turing 就提出了“反应-扩散” 模型 （ Reaction-diffusion model，RD model），模型的核心理论认为生物组织中具有一类叫“成形素（ morphogen）”的化学物质，不同的成形素在组织中具有不同的扩散速率，动物体表斑纹的形成正是由于成形素的浓度不同、性质不同且可在不同的空间发生相互反应 [3]。尽管 RD 模型可以很好地解释一些简单色素斑图的成因，但是，到目前为止，人们仍然没有找到直接的分子生物学证据。因此，人们对关色素分布的机制还不是很清楚，具体问题还有待进一步研究。

2 色素细胞的发育分化机制

目前对色素细胞发育分化机制的研究主要集于黑色素细胞。黑色素细胞主要有两大类，既皮肤黑色素细胞和非皮肤黑色素细胞，第一类和第二类中绝大多数黑色素细胞，均起源于胚胎的神经嵴细胞[5]。在动物个体的胚胎发育过程中，背侧神经管中的神经嵴细胞，在成纤维生长因子FGF-2等多个细胞因子的调控下，沿特殊途径迁移到特定组织，再进行分化，形成各种组织特异型细胞（包括黑色素细胞及其前体细胞）。在黑色素细胞发育过程中，成黑色素细胞首先从神经嵴中迁移到表皮组织中。在整个发育过程为：大约只有13% 的成黑色素细胞可进行发育。其发育经历了Kit阳性细胞、多巴胺阳性细胞等阶段，最后分化为成熟的黑色素细胞[6]。

3 鱼色素细胞的形态结构及其呈色机理

对硬骨鱼类而言，不同种类的色素细胞，其形态结构、颜色及呈色物质等都有差异。

3.1 黑色素细胞

黑色素细胞种类较多，细胞体积可达100～300μm，内含黑直径0.3～0.7μm的色素颗粒。Otilia等在匙吻鲟的表皮层和真皮层均发现了黑色素细胞。其中表皮层黑色素细胞形状不规则，能在表皮细胞间流动；而真皮层黑色素细胞的形态相对规则，具有一个细胞核，其形态为圆、椭圆、或锯齿状，且主要分布于血管附近[7]。这些细胞中的黑色素主要在体内合成，在动物体内的主要是两种：真黑素，黑色和褐色的含氮色素，由酪氨酸、多巴及多巴胺转化而来；棕黑素，棕色、红色或黄色色素，主要有酪氨酸和半胱氨酸共同代谢产生。黑色素细胞之所以显色呈现黑色，是因为细胞内色素能吸收特定波长的入射光。

3.2 红色素细胞和黄色素细胞

这两种色素细胞均呈树突状，直径较黑色素细胞小，为50～100μm，Takeuchi等研究金鱼黄色素细胞发现：金鱼黄色素细胞有颗粒状的核糖体、棒状线粒体、高尔基体、内质网等细胞器。红色素细胞和黄色素细胞的胞内主要色素均为喋啶和类胡萝卜素。其中喋啶能在鱼体内合成，而类胡萝卜素需从食物中摄取。鱼之所以能呈现特殊体色，是因为这些喋啶和类胡萝卜素类物质能够滤过特定波长。不同的红色素细胞和黄色素细胞中类胡萝卜素的种类有所不同。王安利等报道，黄写鲤体内含3种类胡萝卜素组分，而昭和三色鲤体内含4种类胡萝卜素组分[8]。

3.3 虹彩细胞

虹彩细胞中无色素颗粒，主要的呈色物质主要是鸟嘌呤晶体，而鸟嘌呤单体不能呈色。虹彩细胞的反射层由折射率不同的小板有序排列而成，通过折射一定波长的光而使细胞呈现颜色。如观赏鱼红绿灯，其虹彩细胞中高折射率的小板为鸟嘌呤晶体，而地折射率小板为细胞质。虹彩细胞之所以呈色丰富多次，其主要原因是不同种类或个体细胞中反射小板的厚度、折射率及入光角度不同。Otilia等通过分析匙吻鲟虹彩细胞的显微结构发现：虹彩细胞的形状不规则，含一椭圆形细胞核，有线粒体、高尔基体、核糖体等细胞器及多个六边形反射小板[10]。

4 鱼类体色的变化及调控

4.1 鱼类体色的变化

鱼类在不同的生长发育时期（例如早期仔鱼阶段、变态期、成鱼期）体色有所不同，同时其体色也会随环境的改变而发生变化[9]。体色变化主要包括表皮层色素细胞和色素颗粒的变化及色素细胞在表皮层中的移动。于道德等通过对黑棘鲷发育过程中体色和色素细胞的分布及形态变化研究发现：黑棘鲷幼体黑色素在原口关闭前期开始出现，黄色素在嗅囊期出现，彩虹色素出现较晚，孵化后6d，在眼球上端出现，而后密集于腹腔（28 d）以及鳃盖骨附近（32 d）。黑色素细胞在发育过程中，不仅数量增多，而且形状也由点状逐渐变成以树枝状和雪花状为主，为幼体黑色素的发育过程 [9]。

4.2 鱼类体色变化的调控

鱼类体色变化的调控分为自身调控和人为调控两方面。其中自身调控主要涉及神经调控和激素调节，具体来说是调控色素颗粒的聚集或扩散。目前，在神经调节方面，国内外学者研究较多的是肾上腺素和乙酰胆碱对色素细胞的作用。肾上腺素和乙酰胆碱的作用刚好相反，前者促进色素颗粒的聚集，而后者可引起色素颗粒扩散。据Per Andreas等报道，去甲肾上腺素可使雌性两点鰕虎鱼产生婚姻色，既使其腹部色素颗粒聚集而突出性腺色彩[10]。激素调节则主要涉及垂体分泌的两种激素——黑色素聚集激素和黑色素细胞刺激素。

人为调控的研究主要集中在饲养时饲料成分的选择和人为干预基因表达这两个方面。有大量报道显示，在鱼的饲料中添加类胡萝卜素类物质可取得良好的增色效果，这也是目前对养殖鱼类体色调控最常用的手段。虾青素、万寿菊提取物、角黄素是应用较多的类胡萝卜素。虾青素可使虹鳟[11]、剑尾鱼、孔雀鱼等呈现良好的红色体色；叶黄素可使胡子鲶[12]、姜黄颡等体色明显变黄；此外，也有报道称螺旋藻、红辣椒提取物等类胡萝卜素含量较高的添加剂也能使鱼体取得良好的着色效果。在基因表达调控方面，Rawls等报道了大量与斑马鱼条纹形成相关的基因及其主要功能，如Wnt决定早期发育阶段黑色素细胞的分化、发育；Sox10影响神经嵴细胞的分化；Kit和S1f与黑色素细胞前体的迁移和存活有关；Fms与成体黑色素细胞及胚胎合成体黄色素细胞有关等[13]。文胜通过研究mitfa基因在观赏鱼体色形成中的功能，得出结论：mitfa基因与锦鲤体色形成有密切关系，该基因在三色锦鲤发育的不同阶段都有表达，干预该基因的表达可影响锦鲤的体色[14]。

5 结论与展望

鱼类多姿多彩的外表，不仅帮助其适应生存环境，还影响其种群内及种群间的相互作用。色素细胞的发育分化、相关的基因调控以及干细胞的体外分化等吸引着生物学、医学甚至计算机等多个学科领域科学家的关注。然而，色素系统的调控机制相当复杂，研究难度非常大，利用分子生物学、细胞生物学、动物学等知识，分层次系统性地阐明相关的生物学问题，是我们今后的研究工作中要面临的重大挑战。

参考文献：

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[14] 文胜. mitfa基因在观赏鱼体色形成中的功能研究.湖南师范大学硕士学位论文，20114.

作者简介：粟敏（1983—），女，土家族，硕士，讲师，研究方向：动物关键基因表达及其调控机制。

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